Subcl. SYNAPSIDA (Carbonifer mediu-Jurasic mediu)

Subcl. SYNAPSIDA (Carbonifer mediu-Jurasic mediu)

"Reptile mamaliene" - alaturi de cotylosaurienii captorinomorfi - unul din cele mai vechi grupuri de reptile. Au generat numeroase linii evolutive, unele dintre ele ducind la nivelul de organizare mamalian.

Caractere generale comune synapsidelor:

- o singura fereastra in partea laterala a regiunii temporale;

- in regiunea otica columela reuneste fereastra ovala cu osul patrat si nu cu membrana timpanica, ca la tetrapodele primitive;

- patrupede, fara tendinta de bipedie;

- coracoid suplimentar, in urma coracoidului obisnuit, in cadrul centurii scapulare;

- vertebre amficelice, la formele primitive cu intercentre rudimentare persistente.

Clasificare: 2 ordine, separate pe criterii stratigrafice si paleogeografice: 1) ord. Pelycosauria cuprinzind genuri din Carbonifer-Permianul Americii de Nord si al Europei si 2) ord. Therapsida, cuprinzind genuri din Permianu-Jurasic mediu din Africa de Sud, America de Sud si Asia.

1. Ord. PELYCOSAURIA (Carbonifer mediu-Permian)

= "reptile cu panze"

Apofizele neurale ale vertebrelor sunt foarte dezvoltate sustinind o rasfrangere membranoasa a partii dorsale a corpului. Stilopodul era orizontal, ingreunand deplasarea; membre pentadactile cu numar redus de falange; centura scapulara cu cleitrum redus; ilion extins posterior in centura pelviana (= postacetabular). Aveau o coada foarte dezvoltata reprezentind aproape jumatate din lungimea corpului. Majoritatea erau ierbivore.

g. Edaphosaurus (Carbonifer superior-Permian inferior). Ierbivor lung de 3,5 m; apofize inaltate progresiv dinspre cap spre partea posterioara, maxime in mijlocul regiunii dorsale, avind pe ele mici bare osoase transversale. Dinti mici, tesiti si placi dentare pe maxilare.

g. Dimetrodon (Permian). Carnivor, de aceleai dimensiuni ca Edaphosaurus. Schelet mai gracil, fara bare osoase pe apofizele centrale. Diferentiere morfologica incipienta a dentitiei: dinti anteriori incisiviformi, alaturi de o pereche de dinti conici, ascutiti, mai inalti, comparabili caninilor de la mamifere.

N.B. Membrana dorsala era un mecanism de autoreglare a temperaturii prin absorbtia sau radierea caldurii in functie de miscari.

2. Ord. THERAPSIDA (Permian-Jurasic mediu).

Desprinse din pelycosaurienii carnivori. Ulterior unele s-au readaptat la un regim ierbivor, altele si-au pastrat caracterul carnivor si au evoluat inspre mamifere. Pe aceasta baza se impart in 2 ordine: Anomodontia (ierbivore) si Theriodontia (carnivore)

2.A. Subord. ANOMODINTIA (Permian-Triasic)

Cuprinde doua infraordine mai importante:

2.A.1. Infraord. DICYNODONTIA (Permian-Triasic)

Au o pereche de dinti ascutiti, caniniformi, pe maxilarul superior, la multe genuri restul maxilarului fiind invelit de placi osoase. Apogeu in Permianul superior

g. Dicynodon - forme greoaie care traiau probabil in zone mlastinoase

g. Lystrosaurus (Triasic inferior - Africa de Sud, India, Sudul Chinei, Antarctica) = marturie paleontologica a continentului Gondwana.

2.A.2. Infraord. DINOCEPHALIA (Permian)

Prezinta o tendinta de cerstere a taliei - forme masive

g. Moschops (Permian mediu), cu alura de mamifere dar cu stilopod orizontal. Tendinta de ingrosare a oaselor ( = pahiostoza). Dinti uniformi, spatuliformi.

2.B. Subord. THERIODONTIA

Cuprind stramosii mamiferelor dar exista mai multe linii filetice cu evolutie paralela, fara a s eputea preciza sigur care a dus la nivelul de organizare mamalian.

Tendinte evolutive de atingere a structurii mamaliene:

- diferentierea dentara in incisivi, canini si molari;

- reducerea suprafetei ocupate de oasele din urma dentarului (angular, supraangular, articular) astfel incat la formele evoluate dentarul ramane singurul os al maxilarului inferior;

- dezvoltarea unei portiuni ascendente in partea posterioara a dentarului (= apofiza coronoida) care va duce la articularea dentaro-squamozala a mandibulei la neurocraniu;

- formarea palatului secundar - plafon osos inchis sub planseul de la baza neurocraniului;

- divizarea condilului occipital unic si prefigurarea celor 2 condili ai mamiferelor;

- disparitia intercentrelor vertebrale si cresterea diferentierii regionale a coloanei;

- specializarea primelor doua vertebre cervicale: atlas si axis, sustinind articularea mai mobila a craniului rezultata prin divizarea condilului occipital;

- intarirea centurilor prin:

schitarea crestei scapulare;

articularea pelvisului pe mai multe vertebre scapulare;

dezvoltarea anterioara a ilionului (preacetabulara)

- verticalizarea membrelor si reducerea numarului de falange in cadrul celor 5 degete la 3, cu exceptia primului, format din doua

Se unosc 6 infraordine, dintre care 3 sunt mai importante: Cynodontia, Tritylodontoidea si Ictidosauria

2.B.1. Infraord. CYNODONTIA

G: Cynognathus (Triasic inferir-mediu) - posibil stramos al mamiferelor. Prezinta caracterele evolutive enumerate mai sus dar si caractere de primitivitate: orificiu pineal persistent, numar variabil de falange (2-4).

2.B.2. Infraord. TRITYLODONTOIDEA

G: Tritylodon (Triasic superior) - Caractere mai avansat mamaliene: diastema in urma caninilor; molari cu mici siruri de tuberculi; centura pelviana cu un mic os marsupial.

2.B.3. Infraord. ICTIDOSAURIA

g. Diorthrognathus (Triasic superior) - prezinta un caracter important, considerat de unii autori ca esential in desprinderea mamiferelor de reptile: dezvoltarea ramurii ascendente a mandibulei (apofiza coronoida) astfel incat devine posibila articulatia dentaro-squamozala, desi rolul principal revenea inca patratului. Sunt forme care se situeaza in preajma limitei dintre reptile si mamifere.

N.B. Caracterele scheletului indica pentru theromorfe o viata activa, un metabolism intens si deci endotermie. In lipsa unor informatii fiziologice si embriologice sigure, departajatea transanta a reptilelor therapside de mamiferele primitive este greu de facut doar pe baza caracterelor osteologice. Ictidosaurienii de tipul lui Diorthrognathus par sa se situeze cel mai aproape de aceasta limita. De asemenea se pare ca majoritatea argumentelor merg inspre o origine polifiletica a mamiferelor, tinind cont de faptul ca o serie de caractere semnificative ale tranzitiei terapside-mamifere au fost dobandite independent in cadrul mai multor linii evolutive ale terapsidelor

FILOGENIA REPTILELOR

CARBONIFER PERMIAN TRIASIC JURASIC CRETACIC TERTIAR

RHYNCOCEPHALA

EOSUCHIA

SQUAMATA

PTEROSAURIA

CROCODILIA

TECODONTIA ORNITISCHIA

SAURISCHIA

AVES

Seymourio-  COTILOSAURIA

morf primitiv

CHELONIA

MESOSAURIA

ARAEOSCELIDA

NOTOSAURIA

PLESIOSAURIA

PLACODONTIA

ICHTHYOPTERIGIA

PELYCOSAURIA

THERAPSIDA

MAMMALIA

N.B. Exista doua perioade de radiatie adaptativa: 1) Carbonifer superior-Permian inferior si 2) Permian terminal-Triasic inferior.

Clasa AVES (Jurasic superior-Holocen)

Vertebrate endoterme cu corp acoperit de pene, adaptate locomotiei prin zbor activ (batant)

Caractere generale

Adaptarea la zbor a dus la modificari profunde in cadrul tuturor structurilor anatomice: aparatul digestiv, respirator, circulator, sistemul nervos, organe de simt, musculatura, schelet.

Aparatul digestiv - partea anterioara a tubului digestiv permite inghitirea unei cantitati mari de hrana, triturata intr-un stomac special

Aparatul respirator asigura o cantitate mai mare de oxigen. Volumul plamanilor creste prin aparitia sacilor aerieni, ale caror prelungiri patrund chiar si-n interiorul oaselor.

Aparatul circulator - inima complet impartita in 4 camere astfel incat se realizeaza separarea completa a sangelui oxigenat de sangele neoxigenat (incarcat cu CO₂.

N.B. - modificarile aparute in cele 3 aparate sustin un metabolism intens, impus de zborul activ.

Sistemul nervos - creier largit prin dezvoltarea centrilor vizuali, a zonelor cerebrale de coordonare a zborului si a complexului de dirijare a comportamentului instinctual.

Modificarile scheletului - pentru usurarea corpului si sustinerea muschilor

Craniul - oase subtiri, fuzionate strans; orbite largi, confluente, cu o fereastra temporala (inapoi) si o deschidere preorbitala; maxilare fara dinti (exceptie cle primitive) - cioc cornos; bolta craniana convexa (boltita) diferita de cea plata a reptilelor.

Schelet - oase pneumatice, cu cavitati legate de prelungirile sacilor respiratori.

Coloana vertebrala - in cadrul ei se formeaza sinsacrumul prin fuzionarea vertebrelor sacrale cu ultimele vertebre  dorsale si primele codale marirea rezistentei scheletului la variatiile de presiune din timpul zborului si pentru insertia muschilor; coada scurta se termina cu un os rezultat din unirea mai multor vertebre = pigostil.

Centurile - claviculele fuzioneaza in plan sagital rezultind iadesul (furcula); coracoide puternice unite cu sternul care prezinta o carena larga de care se prind muschii aripilor

Cusca toracica - intarita de apofizele uncinee dispuse pe partea postero-ventrala a coastelor.

Membre anterioare - aripi - restructurate fata de alte tetrapode: humerus scurt si robust; ulna + radius alungite; ulna (cubitus) mai dezvoltata, sustinind cea mai mare paerte a penajului; carpienele cuprind 4 oase dispuse in doua siruri simetrice (proximal si distal), sirul distal fiind fuzionat cu metacarpienele; doar 3 degete (prin disparitia degetelor IV si V)

Membre posteriaore - sutin corpul pe uscat in pozitie bipeda; femur scurt si puternic; tibie alungita si peroneu rudimentar; primul sir de oase tarsiene sunt sudate de tibia, cel de al doilea fuzionind cu metatarsienele, constituind tarsometatarsul; 4 degete terminate cu ghiare (lipseste degetul V); degetul I este redus si indreptat in urma.

Penele - neintalnite la nici un alt grup de vertebrate. Exista 3 tipuri:

- remigele - pene lungi, fixate pe oasele membrelor anterioare;

- rectricele - dispuse in evantai in regiunea cozii;

- tectricele - pene mici si moi acoperind restul corpului.

Origine apenelor: din solzii cornosi ce acopera corpul reptilelor, restructurati profund pein aparitia barbelor si a barbulelor; solzi de tipul celor reptilieni se pastreaza pe picioare.

Clasificare 2 subclase: Archaeornites , cu o singura specie (Archaeopterix lithographica) si Neornites, cuprinzind toate celelalte pasari fosile si actuale (peste 10000 specii).

1. Subcl. ARCHAEORNITES (Jurasic superior)

g. Archaeopteryx

Se cunosc 5 exemplare - doua aproape intregi (cel de la British Museum, gasit in 1861, si cel de la Muzeul Humboldt din Berlin, descoperit in 1877). Acestea pastreaza si impresiunile penelor. Un exemplar incomplet, a fost descoperit in 195 Celelalte doua reprezinta parti ale scheletului membrelor. Toatre provin din regiunea Solnhofen (Bavaria) din depozite ale Jurasicului superior. Au talia unui porumbel si trasaturi atat reptiliene cat si aviene dar prezenta penelor este decisiva in includerea lor alaturi de pasari.

Caractere reptiliene

- dinti in alveole pe ambele maxilare;

- orbite inconjurate de inel sclerotical;

- vertebre amficelice, nesudate;

- regiune sacrala doar din 6 vertebre libere (fata de 11-23 vertebre fuzionate, la pasari);

- coada foarte dezvoltata, din peste 20 vertebre libere, fara pigostil;

- membre anterioare cu metacarpiene neunite, terminate cu 3 degete cu ghiare;

- membre posterioare asemanatoare dinosaurienilor celurosaurieni, cu tibie si peroneu egal dezvoltate si tarsiene nefuzionate cu metatarsienele;

- stern fara carena;

- coaste ventrale fara apofize uncinee;

- fara oase pneumatice;

- structura a encefalului mai apropiata de tipul reptilian.

Caractere tipic aviene

- pene cu structura asemanatoare pasarilor moderne;

- craniu de tip avian, mai inalt, cu oase strans sudate;

- clavicule reunite medio-ventral, formind "iadesul" (furcula);

- pubis alungit si indreptat inapoi;

- degetul I al membrelor posterioare indreptat inapoi, opus celor 3 degete mediane (II, III, IV) terminate cu ghiare.

N.B. Asemanarile cu celurosaurienii sunt expresia unor legaturi filogenetice. Aceasta legatura poate explica si aparitia penelor ca structuri preadaptative legate de perfectionarea endotermiei (Impiedicarea pierderilor de caldura la suprafata corpului). Evolutiv, concomitent cu transformarea membrelor anterioare, penele au fost convertite intr-un dispozitiv de zbor superior patagiumului.

Archaeopteryx reprezinta probabil un stadiu intermediar in realizarea zborului avian, fiind precedat de o veriga ipotetica "Proavis", cu caracter mai pronuntat reptilian, ce se deplasa prin salturi, zbor parasutat si in cele din urma, zbor planat. O forma perfectionata a acestui tip de zbor a realizat-o Archaeopteryx. Ipoteza originii din celurosaurieni pune originea zborului pe seama cresterii vitezei de deplasare a acestor reptile bipede.

2. Subcl. NEORNITES (Cretacic-Holocen)

Caractere aviene tipice. Erau (si sunt) granivore, insectivore si ichthyofage. Din Cretacicul superior se cunosc bine doua genuri din creta din Kansas:

g. Hesperornis - aptitudini de zbor mai reduse: aripi mici, coracoid scurt. Dinti mici si ascutiti pe maxilare (nu si pe premaxilare).

g. Ichthyornis - bun zburator (asemanator pescarusilor); oase pneumatice, aripi bine structurate pentru zbor; carena dezvoltata, coada scurta, vertebre sacrale fuzionate. Prezenta si unele caractere reptiliene: vertebre amficele si dinti pe maxilare (nu si pe premaxilare, ca si la Hesperornis).

La limita Cretacic/Paleogen - radiatie adaptativa din care rezulta o mare varietate, in care se pot separa doua grupari principale (cu caracter artificial):

Ratite - pasari alergatoare si

Carinate - pasari zburatoare.

Privitor la Ratite, unii autori considera ca ele si-au pierdut in mod secundar abilitatea de zbor, altii ca nu au avut niciodata aceasta capacitate, derivind din pasari bipede bune alergatoare. Au in general talie mare. E.g.

In Eocen: g. Diatrima - peste 2 m inaltime

In Miocen g. Phororharco

In Cuaternar g. Aepyornis

g. Dinornis, ambele peste 3 m inaltime si 500 Kg., oua cu circumferinta de aprx. 1 m si capacitate de 6-12 l. Au trait pana nu demult in Madagascar si Noua Zeelanda, fiind exterminate de oameni.