Clasa MAMMALIA (Triasic superior-Holocen)

Clasa MAMMALIA (Triasic superior-Holocen)

Mamiferele sunt vertebrate superioare, endoterme, vivipare, care isi hranesc puii cu lapte produs de glandele mamare. Primele sunt cunoscute din Triasicul superior (Rhetian). Pana la sfarsitul Mezozoicului au reprezentat o categorie minora. Dupa disparitia reptilelor mezozoice au cunoscut insa o puternica radiatie adaptativa, Neozoicul fiind denumit si era mamiferelor

Caractere generale

Emisferele cerebrale sunt mult dezvoltate fata de ale celorlalte tetrapode, acoperind mezencefalul si adesea cerebelul. Foarte dezvoltat este cortexul cerebral (materia cenusie) de la suprafata emisferelor, reprezentand sediul memoriei si al inteligentei; are structura polistratificata (4-6- straturi de celule); la numeroase mamifere exista un cortex circumvolutionat, cu suprafata marita, asigurind o activitate cerebrala superiora, astfel incat in timp se ajunge la substituirea comportamentului instinctual cu unul ghidat de inteligenta.

Scheletul are caractere preluate de la reptilele terapside si dezvoltate corespunzator noii organizari anatomo-fiziologice.

Craniul se largeste pe masura dezvoltarii creierului. Oasele sunt fuzionate in complexe osoase: occipital, temporal, etmoidal, sfenoidal, stans sudate, fuzionate. Dispar postorbitalul, prefrontalul, postfrontalul; lacrimalul este redus in preajma orbitelor.

Mandibula, alcatuita dintr-un singur os, dentarul, cu o parte orizontala cu dinti si una verticala. Dispar splenialul, coronoidele, supraangularul, oase prezente in mandibula sinapsidelor. Alte oase mandibulare sunt incorporate in structura urechii medii (oase auditive): articularul devine ciocanul, patratul devine nicovala iar angularul devine inelul timpanic.

Articulatia mandibulei la neurocraniu este de tip dentaro-squamozal: articularea directa a ramurei verticale a mandibulei la cavitatea glenoida a squamozalului.

Palatul secundar (plafon bucal) este complet inchis

Articularea craniului la coloana se face prin 2 condili occipitali.

Dentitia

Importanta paleontologica - reflecta tipul de hrana al anumalului; prezinta rezistenta in procesele de fosilizare datorita structurii dense a dentinei (tesut osos intern) invelita in email.

Caracteristici: este difiodonta - doua faze ontogenetice, juvenila (de lapte) si definitiva (la reptile dentitia era monofiodonta = neschimbatoare); este poliradiculata - premolarii si molarii au 2-3- radacini (la reptile acestia sunt monoradiculati). Dupa inaltime se separa doua tipuri: brevidont (= brachidont) - cu coroana scurta acoperita de email si radacina acoperita de ciment = dinti cu crestere limitata, si hipsodont - cu coroana inalta, cimentul avansind de pe suprafata radacinii pe coroana

Diferentiere morfologica si specializare functionala

Diferentiere morfologica in: incisivi, canini, premolari si molari (cu exceptia edentatelor si a cetaceelor). Functii: incisivii pentru prindere; caninii pentru sfasiere; premolarii si molarii pentru triturare. In acest fel se asigura o masticatie buna chiar la nuvelul cavitatii bucale, lucru important pentru modul de viata activ.

N.B. - dintii sunt dispusi doar pe marginea maxilarelor; nu exista dinti palatini sau vomerieni.

Numarul dintilor reprezinta un caracter diagnostic. Este redat prin formula dentara sub forma unei fractii. La masurator, jumatate de maxilar ("dentitia superiora"), la numitor jumatate de mandibula ("dentitie inferioara"). E.g. la placentarele primitive: 3/3I 1/1C 4/4P 3/3M (total 44); la om: 2/2I 1/1C 2/2P 3/3M (total 32).

Forma: incisivii sunt spatuliformi, caninii conici, caractere morfologice constante la toate mamiferele, cu exceptia unor grupuri specializate, e.g. incisivii rozatoarelor, care sunt foarte dezvoltati, cu crestere continua; incisivii superiori ai elefantilor, alungiti li largi, denumiti "colti", "defense" sau "fildesi"; caninii carnivorelor, foarte ascutiti, depasindnivelul celorlalti dinti.

Tipuri morfologice de premolari si molari

1) bunodont (bunos = colina, gurgui) - cu tuberculi largi, rotunjiti sau usor ascutiti, caracteristici omnivorelor (primate, suide);

2) secodont (secos = tais) - cu tuberculi conici, ascutiti, caracteristici carnivorelor;

3) selenodont /selene = luna) cu tuberculi depresionari, semilunari, la rumegatoare;

4) lofodont (lophos = creasta) - suprafata cu creste longitudinale sau transversale, drepte sau ondulate, e.g. la tapiri si rinoceri; la elefanti molarii lofodonti au lofe paralele inconjurate de email.

N.B. Doua sau trei tipuri se pot asocia in tipuri complexe de dentitie: bunoselenodont, bunolofodont, bunolofoselenodont (la unele Artiodactyle = paricopitate, sau Perissodactyle = imparicopitate).

Originea tuberculilor

Teoria trituberculiei (= Teoria Cope-Osborn)

S-a pornit de la caracterele molarilor mamiferelor primitive, de tip monotuberculat, ca ai reptilelor, ajungindu-se prin mai multe faze evolutive la dintii polituberculati ai terionilor:

- Dintii postcranieni ai reptilelor au un singur denticol, numit

protocon l

- Intr-un stadiu urmator (cynodontii, dintre reptilele therapside, respectiv mamiferele triconodonte) protoconului i se adauga de o parte si de alta doi denticoli: paracon (anterior) si metacon (posterior) dispusi in linie

l l l

metacon protocon paracon

3) In aceasta etapa are loc rotirea celor doi denticoli, lateral, spre marginea exterioara a maxilarului superior, respectiv spre cea interioara a mandibulei. Ia nastere in acest fel trigonul (maxilarul superior) si trigonidul (maxilarul inferior). Ex. marsupialele si placentarele primitive.

Maxilarul superior Trigonul - de la marginile protoconului pornesc doua creste divergente pe mijlocul carora se gasesc doi mici denticulu, paraconúlul si metaconúlul ext.

paracon

l l metacon

paraconúl metaconúl

l protocon

Pe maarginea exterioara a molarilor superiori se pot dezvolta mici protuberante (= stili) ce se prelungesc in lungul coroanei dentare, denumite parastil (in dreptul paraconului) si metastil (in dreptul metaconului). Cand exista si o creasta intermediara, aceasta se numeste mezostil.

metastil parastil

paracon l l metacon

ext.

paraconúl metaconúl

l protocon

Maxilarul inferior - esste mai complex. Trigonidul reprezinta o portiune anterioara mai ridicata, alaturi de care exista, posterior, o portiune mai joasa, de neoformatie, talonidul.   

hipoconid l protoconid

hipoconulid ext.

talonid

entoconid l l

metaconid paraconid

anterior

Protoconidul este orientat spre exterior. Pe talonid exista 3 denticoli: hipoconid spre exterior, entoconid spre interior si hipoconulid, intermediar. Ca urmare conformatia molarului este quadrangulara. Evolutiv, si pe molarul superior apare un talon, toti molarii capatind un contur quadrangular.

In timpul masticatiei, protoconul molarului superior vine in contact cu suprafata talonidului de pe maxilarul inferior. Acest tip de molar s-a denumit tribosfenic.

Teoria lui Cope-Osborne presupune o secventa filogeentica: Triconodonta Symetrodonta Pantotheria, secventa documentata doar prin ultimele 2 grupe. Azi se considera ca molarii plurituberculati au aparut independent, in cadrul mai multor linii evolutive ale terapsidelor, unele dintre primele mamifere (Docodonta, Multituberculata) prezentind modele morfologice mai complexe decat ale trigonodontelor sau symetrodontelor. Totusi, majoritatea specialistilor utilizeaza inca sistemul de denumiri Cope-Osborne, folosit de peste 80 ani.

Scheletul postcranian

Oasele au 2 parti distincte: epifizele = capetele articulare + principalele regiuni de insertie musculara, si diafiza = partea dintre cele doua capete articulare, de obicei mai dezvoltata. In stadiul tanar cele doua parti sunt separate prin portiuni de cartilaj ce permit cresterea in lungime a osului.

N.B. - la reptile nu exista epifize, capetele articulare fiind acoperite de cartilaj, cresterea vand loc prin inlocuirea cartilajului cu os.

Coloana vertebrala

- diferentiere maxima in 5 regiuni: cervicala, dorsala, lombara, sacrala si codala;

- vertebrele cervicale (7 la aproape toate mamiferele) nu au coaste. Primele doua (atlas si axis) sunt puternic modoficate ca urmare a articularii craniului prin cei 2 condili occipitali;

- vertebrele dorsale au lateral suprafete de articulare pentru coaste; au cele mai alungite apofize neurale.

- vertebrele lombare nu au coaste; au pe laturi apofize transverse dezvoltate;

- vertebrele sacrale (3-5) sunt fuzionate in osul sacral, la care se insera ilionul centurii pelviene;

- vertebrele codale, mai putin numeroase ca la reptile, au apofize ce se micsoreaza treptat, ultimele avind doar corpul vertebral.

Numarul total de vertebre pe intreaga coloana este de 25-30.

Centurile

Sunt piese solide

- Centura scapulara este alcatuita in principal din omoplat si clavicula. Dispare interclavicula. Din cele doua coracoide persista doar o apofiza a coracoidului posterior (coracoidul propriu zis).

- Centura pelviana este alcatuita din ilion, ischion  si pubis in jurul cavitatii acetabulare. La adulti, cele 3 oase, strans unite, formeaza coxalul (bazinul).

Membrele

- stilopodul si zeugopodul sunt oase lungi, verticale;

- autopodul, este alcatuit din bazipod (carpiene/tarsiene, oase scurte, neregulate), metapod si acropod (5 degete cu 3 falange, cu exceptia degetului I care are 2 falange).

La formele terestre exista 3 tipuri de membre:

- plantigrad - intreg autopodul se sprijina pe substrat;

- digitigrad - doar falangele si partile distale ale metapodului ating solul;

- unguligrad - numai varfurile falangelor distale, invelite in copite sau saboti, ating solul.

Adaptari secundare: inot, zbor, scurmat - produc

- scurtarea stilopodului si zeugopodului

- hiperfalangie

- aparitia patagiumului

CLASIFICARE: 4 subclase

-Prototheria (Pleistocen-Holocen);

- Eotheria (Triasic superior-Cretacic superior);

- Allotheria (Jurasic superior-Eocen) si

- Theria (Jurasic superior-Holcoen) cu 3 infraclase:

- Trituberculata (Triasic superior-Cretacic inferior)

- Metatheria (Cretacic inferior-Holcoen) si

- Eutheria (Cretacic inferior-Holocen).

I. Subcl. PROTOTHERIA (Pleistocen-Holocen)

Cuprinde un grup de mamifere care nu se incadreaza intrutotul in definitia clasei, nefiind vivipare = Monotremele. Reprezentate actualmente prin forme australiene, tasmaniene si din Noua Guinee, prin 3 genuri:

g. Ornithorynchus (ortnitorincul)

g. Trachyglossus (echidna)

g. Zaglossus (ruda apropiata cu echidna)

Se situeaza ca nivel de evolutie la granita reptile/mamifere. Depun oua (cu coaje pergamentoasa) din care ies pui hraniti cu lapte din glande mamare. Corpul este acoperit de par sau tepi (ca la mamifere). Este un grup relict, in urma izolarii acetor teritorii din cadrul Gondwanei. Desi in fapt au o mare vechime, resturile lor fosuile sunt cunoscute doar incepind cu Pleistocenul.

N.B. Celelalte mamifere actuale (in afara monotremelor) sunt cuprinse in infraclasele Metatheria si Eutheria din subclasa Theria. Subclasele Eotheria si Allotheria si infraclasa Trituberculata din subclasa Theria, cuprind forme exclusiv fosile, cunoiscute doar din Mezozoic, cu exceptia Multituberculatelor care se cunosc pana in Eocen. Ele pot fi prin urmare reunite intr-o grupare artificiala de