Variabilitatea microbiana

Variabilitatea microbiana

Clasic, se cunosc doua mecanisme esentiale cu rol in generarea:

1. Variabilitatii genetice

1) mutatiile genetice:

modificari profunde de genom;

se transmit descendentilor;

2) recombinarea genetica.

2. Variabilitatii fenotipice - modificari trecatoare, in cursul vietii unui individ bacterian, ale unor proprietati ce nu se transmit la descendenti.

Schimbarea caracterelor unei bacterii se poate realiza prin interventia elementelor extracromozomiale: plasmidele (factor R, col, tol, factor F, etc.).

1. Variatii genetice

1) Mutatiile genetice  

Sunt schimbari in secventa nucleotidelor de-a lungul catenei liniare de ADN, care duc la schimbari de gene, schimbari ce se asociaza cu modificari functionale ca rezultat al unei informatii diferite de cea initiala.

Aceste modificari pot fi de mai multe feluri:

substitutii: inlocuirea unei baze azotate cu alta;

insertii: adaugarea uneia sau a mai multor perechi de baze la o anumita pozitie a secventei originare;

deletii: indepartarea uneia sau mai multor perechi de baze din secventa originara;

inversii: in cursul replicarii lantul ADN se poate rupe iar, la reconstituire, bazele se pot inversa.

Modificarile survenite in urma mutatiilor pot afecta o singura pereche de baze: mutatii punctiforme, sau secvente de baze: mutatii extinse.

Cauzele mutatiilor

Mutatiile pot fi determinate:

spontan - de agenti fizici (radiatii ionizante si neionizante: radiatii cosmice, izotopi radioactivi din natura);

induse prin agenti mutageni fizici (UV, X), chimici (acid nitros, hidroxilamina etil sau metil metan sulfonat).

Mutatiile duc la aparitia de caractere genetice noi si stabile "markeri". Markerii diferentiaza mutantele de tulpinile parentale sau de celulele la care n-au aparut modificari. Ei pot consta in absenta sau prezenta cililor, dobandirea rezistentei la chimioterapice, caractere noi biochimice care pot consta in castiguri sau pierderi de enzime.

2) Recombinarea genetica

Se realizeaza intre molecule de ADN dublu catenare (intre plasmide sau intre plasmide si cromozomul bacteriei purtatoare).

Mecanismele: "rupere si reunire" - apar molecule recombinate ce contin material genetic derivat de la ambele molecule. Se cunosc doua tipuri de recombinari genetice:

recombinari generalizate intre doua elemente genetice omologe;

recombinari nelegitime care permit transferul de material genetic intre tulpini indepartate taxonomic.

Recombinarea genetica se realizeaza dupa transferul de material genetic intre doua celule bacteriene de aceeasi specie sau specii inrudite. Transferul este incomplet, se transfera numai un fragment de ADN.

2. Transferul de material genetic cromozomial si plasmidic

Se evidentiaza trei mecanisme distincte de transfer genetic:

a). transformarea = este transferul realizat prin preluarea de molecule ADN de la o tulpina donor de catre celulele tulpinii receptor.

Tulpina receptor trebuie sa se gaseasca intr-o stare de competenta si prezenta de receptori cromozomici ce pot ingadui insertia de material genetic.

In cazul plasmidelor, trebuie transmisa celulelor receptoare cel putin o molecula intreaga de ADN.

b). transductia = este transferul de material genetic de la o celula bacteriana la alta prin intermediul unui bacteriofag.

Bacteriofagii temperati (profag) pot deveni virulenti, desprinzandu-se din genom cu o parte din genele acestuia. Ulterior, intrand in celulele receptoare, devine profag si include in genomul acesteia genele desprinse. Prin transductie se transmit si plasmide (RTF si R).

Tipuri de transductie

T. restrictiva (specializata) = bacteriofagul transfera genele locului de insertie.

T. generalizata = bacteriofagul transfera diferite gene de cromozom.

T. cu frecventa inalta (HFrT = high frequency transduction).

T. abortiva = transferul de material genetic este urmat de liza celulei bacteriene.

c). conjugarea = procesul de transfer de material genetic ce se petrece prin contact direct intre cele doua celule.

Transferul este controlat de prezenta factorului F (de fertilitate). Celulele donatoare poarta numele de celule F⁺ si celulele receptoare F^­. Intre cele doua celule se formeaza punti de legatura intre fimbriile de pe suprafata celulei. Prin conjugare se transmite material cromozomial sau plasmide (factor R, RTF, col).

Daca factorul F⁺ se gaseste sub forma unui multiplu al sau Hfr (high frequency recombination), conjugarea se face cu o frecventa de sute de ori mai mare.

Transfectia

Este un transfer de material genetic realizat intre celule din punct de vedere filogenetic indepartate. De exemplu:

Bacterie + acid nucleic viral → modificari in sintezele proteice si de patogenitate.

Celula eucariota + acid nucleic bacterian sau viral (bacteriofag) → malignizarea celulei.

3. Caracteristicile transferului si recombinarii de material genetic

Transferul genetic este incomplet. Donorul transmite un mic fragment ADN.

Produsul recombinarii este o celula care contine intreg genomul receptorului si un fragment din genomul donorului.

Rata de recombinanti este inegala: 33% heterozigoti - prezentand caracterele de la ambii parinti - si 67% homozigoti - prezinta caracterele de la un parinte.

4. Transmiterea informatiei genetice la descendenti

Se realizeaza printr-un proces de duplicare a materialului genetic, in cursul procesului de replicare a ADN. Acesta se distribuie la cele doua celule fiice rezultate prin diviziune celulara.

Replicarea ADN se realizeaza prin desfacerea celor doua lanturi helicoidale sub influenta unei enzime denumita polimeraza ADN. Fiecare catena a dublului helix serveste ca matrita pentru sinteza unei catene complementare. Apar doua copii de ADN (cromozomi) - replicare semiconservativa. Fiecare copie se distribuie la cate o celula fiica, deci, se produce o echipartitie cromozomiala. Cele doua celule se separa printr-un sept transversal la care participa membrana citoplasmatica, peretele celular si mezozomul.

Bacteriile sunt supuse acelorasi legi ale ereditatii unitare intregii lumi vii, cu aspecte particulare dictate de gradul lor de organizare. Astfel, in timpul diviziunilor succesive (daca nu are loc un accident genetic) toti descendentii unei bacterii sunt identici intre ei si identici cu bacteria mama, fenomen ce poarta numele de "descendenta verticala" cu formare de "clone", populatii de indivizi identici. Aceasta stabilitate intalnita numai la procariote este asigurata de organizarea unicelulara de tip haploid, set unic de gene cu inmultire asexuata, replicare identica a cromozomului unic.